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从广袤的热带雨林，到人体内的肠道菌群，各种形式、不同规模的生态群落都发挥着重要的功能。生态学的核心挑战之一是理解多样化的物种如何共存，它们作为群落的复杂动力学行为，以及这些行为如何塑造生态系统的功能。
物种多样性是增加还是减弱种群稳定性，这一问题存在长期争论。生态学家通过观察自然群落，发现很多环境因素可以同时影响物种多样性和群落稳定性，因此很难解析两个变量之间的因果关系。科学家缺乏描述和预测生物多样性和生态动力学的统一框架。
近期，麻省理工学院（MIT）物理系Jeff Gore教授的研究团队结合理论和对细菌群落的实验观察，证明只需要掌握少量群落尺度的控制变量，就可以预测复杂生态系统的行为。
“热力学描述大量气体分子的行为只需要温度和压强等少数涌现的状态变量，而不需要知道每个分子的坐标和速度。”论文第一作者胡脊梁博士解释道，“我们在生态网络中发现了类似的粗粒化描述方法。”他们的实验和理论结果表明，只需要知道物种数量和平均种间相互作用强度这两个粗粒化参数，就可以预测生态群落中涌现的动力学相为以及相变。物种数量和平均种间相互作用的增加会导致群落在三个涌现的动力学相之间发生相变，从所有物种稳定共存相，转变到部分物种稳定共存相，最终转变到物种数量随时间持续震荡相。他们还发现高物种多样性和群落持续震荡之间存在正反馈。
▲该研究的主要作者胡脊梁博士（左）和Jeff Gore教授（右）（图片来源：Gore实验室官网）
生态系统的动力学和物种多样性
研究人员指出，实验室可控环境下的实验可以有效避免环境因素的随机干扰，从而研究群落本征属性，例如种间相互作用对于物种多样性和种群稳定性的影响。科学家在包含少量物种的实验室群落中观察到了可预测的稳态以及周期性震荡，并且分析了不同种间作用关系的功能，例如捕食关系，竞争关系和共生关系。对于大量物种共存在实验室生态群落，由于无法测量所有生物学细节（种间相互作用，生长率和环境容纳量等），一个自然的问题是我们是否可能借助简单少量的粗粒化参数去预测复杂群落的生物多样性和动力学？
已故的复杂系统先驱Robert May教授等理论学家探索了通过少量粗粒化参数（例如物种数量和种间相互作用强度的统计分布）去预测复杂生态网络的行为。他们的工作展示大量物种和强烈的种间相互作用会导致群落失去稳定性，但是对于稳定性之外群落的复杂行为还缺乏理解，例如如何理解物种多样性，混沌震荡，以及群落动力学和多样性的相互作用。
在这项工作中，胡脊梁博士和Jeff Gore教授等试图在理论和实验中控制物种数量和种间相互作用强度，并揭示物种多样性和群落稳定性之间的关系。
群落动力学和生物多样性的相图
研究作者借助generalized Lotka-Volterra模型研究了不同参数下群落动力学行为的变化。模拟的结果显示，增加物种数量和平均种间相互作用强度，群落总是会从所有物种稳定共存发生第一次二阶相变，转变到部分物种灭绝的稳定状态，最终群落会发生第二次相变，从稳定态转变到物种数量持续震荡的动力学相。
在模拟中，作者随机按照一定统计分布随机生成了种间相互作用矩阵，并证明动力学相和相变不随着统计分布的改变而发生改变。借助随机矩阵理论和统计物理的方法，作者可以得到两个相边界的解析解，和计算结果完全吻合。理论分析的结果显示，只需要物种数量，种间相互作用分布的一阶矩和二阶矩这三个粗粒化参数就可以预测复杂群落的多样性和稳定性。
作者还进一步验证了动力学相图在不同的模型假设（例如考虑生态网络中的捕食者-被捕食者，互利共生，竞争关系等）下都具有鲁棒性，并呈现出相同的动力学相和相变顺序。作者甚至在其他类型的群落动力学模型（例如基于pH的种间相互作用模型）得到了定性上相同的相图。这些结果证明群落动力学和生物多样性的相图的普适性。
▲理论预测物种数量和种间相互作用强度塑造了群落的相图。随着物种数量和种间相互作用强度增加，群落在三个涌现的动力学相之间发生相变，从所有物种稳定共存相，转变到部分物种稳定共存相，最终转变到物种数量随时间持续震荡相。（图片来源：参考资料[1]）
微生物群落从稳态转变到震荡的动力学行为
为了在实验上验证理论预测的动力学震荡，作者用从土壤中分离的48种不同的细菌为实验，用不同的细菌组合形成不同的微生物群落。
通过改变培养液中营养物质（葡糖糖和尿素）的浓度，作者发现细菌间的相互作用强度随着营养物浓度升高而显著增强。与理论预测完全一致的是，在实验中系统地增加微生物群落的物种数量和种间相互作用强度，都会导致群落内的物种组成随着时间持续震荡。这种种群持续震荡既体现在总生物量随时间的剧烈震荡，也表现在不同物种比例随着时间的剧烈震荡。微生物群路的总生物（Biomass OD）和不同物种比例展现出高度一致的结果，既同一个群落的这两个性质要么同时达到稳定态，要么同时震荡。
▲微生物群落实验证明了理论的预测：在物种数量和种间相互作用强度增加时，越来越多的微生物群落展现出随着时间的持续震荡。（图片来源：参考资料[1]）
实验微生物群落动力学和生物多样性的相图
研究作者通过分析实验中不同物种数量和相互作用强度下微生物群落的生物多样性和稳定性，在实验上验证了生态系统中涌现的相图和相变，结果与理论高度一致。
具体而言，实验生态系统在物种数量少和种间相互作用弱的参数空间表现出所有物种稳定共存的行为，不断增加物种数量少和种间相互作用时会首先发生第一次二阶相变，失去某些物种（物种灭绝）并转变到部分物种稳定共存，紧接着发生第二次相变，群落失去稳定性并持续震荡。
总结而言，在生态系统的复杂度不断增加时，群落总会先失去物种多样性，再开始失去动力学稳定性。值得注意的是，生态系统的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）在Phase II（部分物种稳定共存相）快速下降，但在phase III（震荡相）不再明显下降并达到相对稳定。
▲实验微生物群落的相图：在物种数量和种间相互作用强度为坐标的参数空间下，微生物群落展现出三个不同的动力学相。在逐渐增加物种数量和种间相互作用强度时，群落会发生两次相变，群落将先损失一些物种多样性，再失去动力学稳定性并开始持续震荡。（图片来源：参考资料[1]）
种群震荡和物种多样性之间存在正反馈
那么，动力学震荡如何阻碍物种多样性的快速流失呢？理论预测了随着生态系统的物种存活率（存活物种数量比总物种数量）随着物种数量首先快速下降，然后进入平缓的区间，既存活率不再快速下降而趋于平稳。更有趣的是，计算结果显示在同样的条件下，震荡的群落总是比稳定的群落展现出更高的生物多样性。作者对实验数据进行分析，并发现与理论预测高度一致的结果，群落震荡和高物种多样性之间存在强烈的正反馈。
动力学震荡对物种多样性的保护作用可以理解为有效生态位随着时间的震荡给更多物种的生存提供了可能。想象某一组物种与另一组物种存在强烈竞争抑制，并且不能共存，这时候如果两组物种随着时间保持有一定相位差的震荡就可以让双方各自在不同的时间区间生长，并在时间平均的意义下达到“共存”。
▲理论和实验结果一致显示震荡的群落比稳定的群落展现出更高的生物多样性。（图片来源：参考资料[1]）
“我们的工作提出一个有效的框架，将理论生态学最著名的两个成果整合到了一起。”胡脊梁博士总结说，“一方面，May提出生态网络复杂性的增加必然导致其失去稳定性；另一方面Chesson证明生态系统随时间的震荡能维持物种多样性。生态学领域对于生物多样性和群落稳定性的关系一直存在争议，这个争议的主要原因是自然生态系统展现的复杂动力学既可能是环境的随机震荡造成的，也可能是生态网络的本征属性（复杂种间相互作用网络）造成的。我们的实验系统有效控制了环境噪音，证明了理论预测的结论：只需要两个粗粒化参数，即物种数量和种间相互作用强度就可以有效描述复杂生态系统的动力学行为。”
研究团队指出，这一预测和理论框架对于生物学细节是鲁棒的，使用资源-消费者模型或者pH模型都能得到相似的生态动力学相图。因此，这项研究提出的生物多样性和群落动力学的相图在更多的生态系统中可能广泛适用。“未来的工作应该尝试探究我们提出的动力学相图是否在各种时空尺度下普遍适用于各种生命体组成的复杂生态群落。”研究人员提出。
值得一提的是，这项工作可能引起不同领域的科学家的兴趣。首先微生物群落的稳定性和多样性对于不同微生物组的功能和健康至关重要（例如肠道菌群和土壤菌群）。此外，研究人员使用的几类生态动力学模型被广泛应用在众多其他生态系统的研究中，所以这里提出的生态动力学相图可能对于其他生态群落也是普适的。最后，这项研究提出了一种受到统计物理启发的理论框架，可以从高维度的生态网络中提取出少量粗粒化的控制变量，这种方法可能被推广到其他复杂系统的研究当中。
参考资料：
[1] Jiliang Hu et al., (2022) Emergent phases of ecological diversity and dynamics mapped in microcosms. Science Doi: DOI: 10.1126/science.abm7841
